植物一般不能自由移动，在整个生长周期，它们的生长和生产能力受非生物胁迫(水淹,干旱,盐碱化,高温,冷冻,紫外线,矿物质匮乏和臭氧等)和生物胁迫(昆虫和病原菌感染等)的强烈影响。各种环境胁迫使世界农作物产量及农业生产蒙受巨大的经济损失。与传统育种方法相比，基因工程是提高植物抗逆性的一个相对快速、准确的手段。目前，培育抗逆作物新品种已成为育种学家研究的重要目标。面对着不断膨胀的人口压力和日益恶化的环境，人们需要培育出更多、更好的耐逆作物，以提高农业生产效率，从而克服这些限制因素。

为了生存和应对不可预测的环境变化，植物进化形成的多种机制和复杂的信号网络，使它们能够迅速感知胁迫，主动地调控耐胁迫反应。当植物遭遇环境胁迫时，其抗性机制便会打开，以减少自身损害。由于人们普遍认为这些机制是由基因调控的，因此，近几年的研究重点主要集中在胁迫条件下抗性基因的分离及其功能鉴定。抗逆基因工程利用的基因一般分为以下两类，一类是功能基因，其编码产物主要包括抗冻蛋白(AFP)、热休克蛋白(HSPs)和胚胎发育晚期丰富(LEA)蛋白等，还包括一些渗透调节因子合成酶以及毒性降解酶等；另一类是与抗逆相关的、其编码产物参与信号传递途径和基因表达调控过程的转录因子，主要包括MYB类、bZIP类、NAC类、AP2/EREBP类以及WRKY类5大家族(张梅等, 2009)。

甘薯(Ipomoea batatas (L.) Lam.)是世界上第七大粮食作物，在发展中国家，其产量仅次于水稻、小麦、玉米和木薯，位居第五位。甘薯富含淀粉和其他碳水化合物，是一种良好的能源作物；同时甘薯含有β-胡萝卜素、花青素、钙、铁等矿物质和多种维生素，尤其是维生素A和C，还是一种营养丰富的保健食品(Woolfe, 1992)。甘薯对环境胁迫有一定的抵抗力，可以在一些比较贫瘠的土地上生长。甘薯本身具有的广泛适应性和丰富营养价值，在世界各地，特别是在发展中国家中，对于预防营养不良和加强粮食安全起到一个至关重要的作用。虽然甘薯的重要性不言而喻，但是相对于其他主要农作物，甘薯分子生物学方面的研究还是比较匮乏。然而，经过研究人员多年的不懈努力，分子克隆技术现已被广泛应用于甘薯基因工程研究，成为目前甘薯遗传育种的一条有效途径。本文主要目的是对多年来甘薯抗逆相关基因分子克隆的研究进展进行阐述。

1抗氧化相关基因
分子氧(O₂)是生物体内重要的电子受体，对于维护细胞的基本功能有着重要作用。在O₂还原成H₂O的过程中，将会产生多种活性氧(reactive oxygen species, ROS)成分，如超氧化物阴离子(O₂-)，过氧化氢(H₂O₂)，羟自由基(OH•)和单线态氧(1O₂)等(Scandalios, 2005)。过多的活性氧可导致DNA、蛋白质、膜脂和其它细胞组分的损伤。在长期的进化过程中，植物体发展出两个复杂的抗氧化系统，即酶促和非酶促系统，以维持细胞平衡及其有效运作。超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽过氧化物酶等属于前者，而后者则包括维生素E、谷胱甘肽、甘露醇、类黄酮、类胡萝卜素和抗坏血酸等(Dabrowska et al., 2007)。

1.1酶促清除系统
过氧化物酶(POD)广泛分布于植物的各个组织器官中，在植物体内形成同工酶家族。其功能特点在于，它催化由过氧化氢参与的各种还原剂的氧化反应，使H₂O₂还原成H2O而减小植物体内的氧化状态。它们是一类含有亚血红素单体的糖蛋白，根据等电点的差异，通常可将其分为酸性、中性或碱性POD(Yoshida et al., 2003)。过去，人们在甘薯悬浮培养过程中建立了一个过氧化物酶的高效生产系统(Kwak et al., 1995)，至少有13个过氧化物酶基因的cDNA是从甘薯细胞中分离出来的，其中包括7个酸性的(swpa1, swpa2, swpa3, swpa4, swpa5, swpa6 and swpa7)、5个碱性的(swpb1, swpb2, swpb3, swpb4 and swpb5)和1个中性的(swpn1)。同时，人们还对它们的表达水平进行了研究，以确定每个POD基因在各种环境压力和病原体感染情况下的生理功能特点(Huh et al., 1997; Kim et al., 1999; Kim et al., 2000;Park et al., 2003; Jang et al., 2004)。此外，研究人员从甘薯中克隆到两个POD诱导型启动子(简称SWPA2和SWPA4)(Kim et al., 2003; Ryu et al., 2009)。Kim等(2003)和 Ryu等(2009)指出，在甘薯悬浮培养细胞中，这两个启动子都比35S启动子表现出较高的GUS活性(Kim et al., 2003; Ryu et al., 2009)。在SWPA2和SWPA4启动子控制下，转基因烟草植株的GUS活性在逆境和病原体的感染下得到强烈诱导(Kim et al., 2003; Ryu et al., 2009)。这两个启动子将有助于抗逆植株的创制，特别是生产重要药物蛋白的转基因细胞株系的发展。

超氧化物歧化酶(SOD)是一种普遍存在的酶，能够催化超氧化物通过歧化反应转化为氧气和过氧化氢，在保护机体不受氧化胁迫中发挥重要作用。根据其结合金属离子种类不同，可将其分为三类：铁超氧化物歧化酶(FeSOD)，锰超氧化物歧化酶(MnSOD)，铜-锌超氧化物歧化酶(Cu/ZnSOD) (Alscher et al., 2002)。Lin等从甘薯根中克隆出全长的胞浆Cu/Zn-SOD cDNA，并将其测序(Lin et al., 1993)。他们还进一步分析了Cu/Zn-SOD基因的结构特点，并将其与其他物种来源的SOD基因组序列结构相比较(Lin et al., 1995)。随后，他们又从甘薯叶片愈伤组织中克隆出Mn-SOD cDNA，并推导出此cDNA的氨基酸序列(Lin et al., 1997)。

坏血酸过氧化物酶(APX)能催化H₂O₂还原为H₂O的反应，是清除H₂O₂的主酶类，对抗坏血酸有很高的特异性和亲和性。到目前为止，已经至少有五种APX亚型在植物中被确定：细胞质亚型，线粒体亚型，过氧化物酶体/乙醛酸循环体亚型和叶绿体亚型(Miyake and Asada, 1996)。在对新的过氧化物酶基因的分离过程中，Park等从甘薯细胞培养组织中分离得到一个swAPX1基因(Park et al., 2004)。该基因有一个由250个氨基酸组成的ORF，编码一个pI值为5.32的胞浆蛋白(Park et al., 2004)。RT-PCR分析表明，swAPX1能够强烈地被机械伤害、甲基紫精、H₂O₂、ABA和细菌病原体诱导(Park et al., 2004)。

(PPOs)是自然界中分布极广的一组铜金属蛋白酶，能够通过分子氧氧化酚或多酚形成对应的醌。目前甘薯中的PPO(被称作IbPPO)的cDNA已由不同的实验室获得(彭世清和陈守才, 2002;Liao et al., 2006)。该IbPPO cDNA全长为1 984 bp，拥有一个1 767 bp的开放阅读框，编码588个氨基酸(Liao et al., 2006)。半定量RT-PCR分析结果表明，IbPPO基因可以在甘薯所有器官中表达，只是表达水平有所差异(Liao et al., 2006)。对多酚氧化酶活性调节和运行机制的详细了解将促进抗褐化甘薯的发展。

除了以上讨论的这些基因，其他编码抗氧化酶的基因，如蛋白二硫键异构酶(PDI)(Huang et al., 2005)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR) (Jiang et al., 2008)、谷胱甘肽还原酶(GR) (Chen et al., 2009)和单脱氢抗坏血酸还原酶(MDAR) (Huang et al., 2010)已经被克隆。研究者还对这些基因的表达、酶学性质以及动力学特性也进行了一些研究。

1.2非酶促清除系统
紫色甘薯(PFSP)由于块根中花青素的大量积累而呈现出较深的紫色。最近对紫色甘薯生物医药学研究表明，所提取的花青素表现出强烈的抗氧化活性(Kano et al., 2005)。目前人们对花青素的生物合成途径已有详细的研究，花青素合成酶(ANS)是其一个重要组成部分，可以将无色的原花青素氧化成有颜色的花青素。近几年，两个编码ANS的全长cDNA从不同品种紫甘薯中分离出来(Zhou et al., 2010; Liu et al., 2010)。ANS基因有一个1 086 bp的开放阅读框，且在基因组中含有两个ANS基因拷贝(Liu et al., 2010)。实时定量PCR检测显示，ANS基因在块根中表达量最高，在叶片中最低(Liu et al., 2010)。ANS表达量高低与花青素积累紧密相关，这表明ANS基因与花青素的生物合成有着密切的联系。二氢黄酮醇4-还原酶(DFR)是花青素生物合成途径中另一种关键酶。Tanaka等从甘薯中克隆了一个DFR-B基因(Tanaka et al., 2004)。通过分析这个基因的核苷酸序列，发现其外显子和侧翼区序列与那些以前报道的日本牵牛花DFR-B基因具有高度同源性(Tanaka et al., 2004)。通过扩增来自不同甘薯品种的DFR-B基因，还发现至少存在四个等位基因序列(Tanaka et al., 2004)。

类胡萝卜素是许多植物激素和信号物质的合成前提。作为类胡萝卜素之一，β-胡萝卜素除了具有维生素A活性，也是一种抗氧化剂。黄肉甘薯(YFSP)作为一种功能性食品，因其类胡萝卜素含量丰富而闻名。Chen等利用简并引物和RACE技术从甘薯中分离出四个编码β-胡萝卜素合成途径关键酶基因(陈选阳等, 2005)。RNA印迹分析表明，这些酶基因在块根发育前期强烈表达，表达量最高的是ZDS，最低的是LYC (陈选阳等, 2005)。随后，另一种类胡萝素合成关键酶—八氢番茄红素脱氢酶基因(PDS)也被克隆出来(王飞, 2007)。该PDS基因推导的氨基酸序列有572个氨基酸残基，与其他植物相应的序列具有明显的同源性(王飞, 2007)。

2编码转录因子的基因
转录因子(TF)是一种DNA结合蛋白，在特定的位点与DNA结合，并在此位置调节DNA转录。许多存在于植物中的转录因子，通过结合特殊的顺式作用DNA序列来调节靶基因的表达以应对胁迫损害。因此，转录因子是基因工程的一个有力工具。

作为转录因子的一员，MADS-盒蛋白在植物发育过程中，包括黄酮类化合物新陈代谢中起到重要的作用。Lalusin等(2006)报道了甘薯一个IbMADS-盒基因(IbMADS10)的克隆及其功能特性的研究结论(Lalusin et al., 2006)。这一基因在甘薯色素沉积组织，特别是花蕾和根中高度表达(Lalusin et al., 2006)。表达分析、组织印染和过表达分析结果支持IbMADS10基因参与甘薯特定组织花青素色素沉着的假说(Lalusin et al., 2006)。

MYB是一种公认的DNA结合蛋白，参与植物发育的各个方面。许多MYB蛋白已被鉴定出控制黄酮类化合物结构基因的转录。Mano等从紫色甘薯cDNA文库中分离出一种R2R3-类型MYB基因，其主要在块根表达(Mano et al., 2007)。IbMYB1基因的瞬间和稳定性表达导致花青素色素沉着于甘薯各种组织(Mano et al., 2007)。这些结果表明，IbMYB1基因控制甘薯块根中紫色色素积累。

WRKY转录因子是植物转录调控因子家族成员之一，参与植物各种生理活动，但最引人注目的是对各种不同生物和非生物胁迫的应激反应。第一个WRKY基因(IbSPF1)最初是从甘薯中克隆出来的(Ishiguro and Nakamura, 1994)。这个基因编码一种DNA结合蛋白—SPF1，而SPF1则可以结合到甘薯块根贮藏蛋白和β-淀粉酶基因5’-端上游的SP8a (ACTGTGTA )和SP8b (TACTATT)序列，对基因表达有调控作用(Ishiguro and Nakamura, 1994)。到目前为止，这一迅速发展的植物研究领域已取得许多重大的研究成果。虽然SPF1是WRKY家族中第一个被人们发现的成员，但是十多年来其功能一直未被系统研究。

3抗病基因
植物抗病基因(R基因)编码的蛋白质对病原菌专化性识别并激发抗病反应。自1992年以来，已从不同植物中克隆到至少40个R基因，分别抗细菌、真菌、病毒和线虫等不同的病原物。根据其蛋白结构及其在细胞中的位置，R基因大致可分为五类，主要包括毒素还原酶类抗病基因、NBS-LRR类抗病基因、蛋白激酶(PK)类抗病基因、LRR-TM类抗病基因和LRR-TM-PK类抗病基因等。根据己克隆植物抗病基因的保守结构域设计简并引物，陈观水等(陈观水等, 2006)和王钰等(王钰等, 2008)分别从甘薯基因组DNA中分离出15条和342条抗病基因类似物(RGAs)。其中15条RGA之间核苷酸序列间的相似性系数介于41.2％至99.4％之间(陈观水等, 2006)。342条RGA与已知的L6，N和RGC1等具有高度同源性(王钰等, 2008)。同时对分离的RGAs核苷酸和氨基酸序列进行系统发育树分析，表明甘薯RGAs可分为TIR(Drosophila Toll or human inter1eukin receptor -like)和nonTIR两类(陈观水等, 2006; 王钰等, 2008)。这些结果表明，从甘薯中分离得到的RGAs可能具有相同的起源和进化机制，RGAs分子克隆技术将为甘薯抗病分子育种提供一个新途径。

肌醇及其衍生物作为一种重要的渗透保护物质，不仅是植物细胞中磷元素的主要贮存形式，而且在信号转导、保护植物免受外部逆境伤害、激素贮存与运输、细胞壁生物合成等方面都起到十分重要的作用。肌醇-1-磷酸合成酶类蛋白基因(MIPS)催化G-6-P形成1-磷酸肌醇，是所有真核生物中肌醇生物合成的限速步骤。在前几年研究中，人们采用RT-PCR技术克隆了甘薯肌醇-1-磷酸合酶基因的cDNA编码区，命名为IbMIPS-1(翟红和刘庆昌, 2009)。实时定量RT-PCR分析结果表明，茎线虫侵染甘薯块根后，IbMIPS-1基因被诱导表达，并且在侵染后的第4天表达量最高(翟红和刘庆昌, 2009)。推测该基因可能参与甘薯抗茎线虫病信号传导，以诱发甘薯茎线虫病抗性反应。

病程相关非表达子1基因(nonexpressor of pathogenesis-related genes 1)首先从拟南芥中克隆得到，是调控植物病害抗性的关键基因。NPR1不仅对植物系统获得抗性(SAR)和诱导系统抗性(ISR)起核心调控作用，而且是植物基础抗性和由抗病基因所决定的植物抗病性的重要调控因子(张红志和蔡新忠, 2005)。陈观水等采用同源克隆和cDNA末端快速扩增(RACE)技术，从甘薯中分离出一个IbNPR1(病程相关非表达子1基因)全长cDNA(陈观水等, 2009)。推导的氨基酸序列包含有类似拟南芥NPR1蛋白中的BTB/POZ和锚蛋白重复氨基酸序列结构域(陈观水等, 2009)。聚类分析显示IbNPR1与来源于番茄的NPR1蛋白关系最近(陈观水等, 2009)。IbNPR1基因属于低拷贝基因家族，可以在不同组织中得到转录，并且外源SA能提高其表达水平(陈观水等, 2009)。由此推测，IbNPR1可能在甘薯抵御病原物的侵染中起重要作用。

4其他特殊防御基因
sporamin蛋白是甘薯块根中含量最丰富的蛋白质，约占可溶性蛋白的60%~80％。它不仅为幼苗的萌发提供营养物质(Hattori et al., 1989)，而且还具有强烈的抑制胰蛋白酶活性(Yeh et al., 1997a)和昆虫防御能力(Yeh et al., 1997b)。自第一个sporamin蛋白基因从甘薯块根cDNA文库中分离以来，至少有10个甘薯sporamin蛋白基因已经被克隆(Hattori et al., 1989; Chen et al., 1997)。为了揭示sporamin蛋白基因对创伤反应的调控机制，一个大小为1.25 kb的sporamin蛋白启动子被克隆出来，用来研究创伤诱导的信号转导(Wang et al., 2002)。sporamin蛋白启动子在植物地上部分受伤害时表达。茉莉酸和乙烯有效地激活了sporamin启动子，但是水杨酸却起到了负调控的作用。因此，sporamin蛋白基因表达受到植物十八碳酸代谢途径的调控。

Ipomoelin (IPO)基因是从甘薯受伤叶片中分离出来的，其表达受茉莉酸甲酯和机械损伤的诱导(Imanishi et al., 1997; Chen et al., 2003b)。以往的研究数据表明，该基因的表达受钙、蛋白磷酸酶、蛋白激酶、H₂O₂、NO和乙烯的调控(Chen et al., 2003b;Jih et al., 2003; Chen et al., 2008)。Southern和northern印染证实，甘薯IPO基因有两个拷贝。依据其序列，IPO蛋白属于一种类似于木菠萝素的外源凝集素。昆虫饲养试验证实IPO蛋白是一个防御相关蛋白，它能够抑制蚕的生长，并较少其存活率(Chen et al., 2005)。

Expansin(扩张蛋白)是一类在细胞伸长过程中发挥重要作用的蛋白质。同时，扩张蛋白活性也被认为受许多非生物胁迫的影响。人们从甘薯早期块根cDNA文库中克隆得到三个冷胁迫应答基因(IbEXP1, IbEXP2 and IbEXPL1) (Noh et al., 2009)。这三个expansin基因在不同低温情况下的转录调控也得到了检验。结果表明，经过12℃处理后，甘薯表皮细胞的伸长生长速度明显地降低(Noh et al., 2009)。12℃处理情况下，这三个expansin基因的表达最终都受到抑制，但每个expansin基因表现出自己独特的低温反应模式(Noh et al., 2009)。

植物防御素已被证明是植物免疫系统的主要成分。植物防御素是一类分子量小(由45~54个氨基酸组成)、呈碱性、富含半胱氨酸、具有复杂三维折叠结构的短肽，在整个植物界普遍存在。截止到目前，分离出的大多数植物防御素能够抑制一系列植物病原菌的生长，尤其是对丝状真菌具有强烈的活性作用。Huang等从甘薯块根中克隆出一个编码分子量小且富含半胱氨酸的防御素(SPD1)的cDNA(Huang et al., 2008)。该基因的开放阅读框编码80 个氨基酸(预测分子量大小为8 643 Da)，预测的氨基酸序列与植物蛋白酶抑制剂、防御素或γ-硫堇有相当的同源性，而这些物质是典型的植物抗真菌/抗细菌多肽(Huang et al., 2008)。SPD1兼具脱氢抗坏血酸还原酶和丙二醛还原酶活性，可同时抑制真菌和细菌生长(Huang et al., 2008)。

铜、锌等重金属元素对植物正常生长和发育至关重要。然而当重金属含量过高时，它通过干扰细胞正常代谢过程，抑制植物生长发育，对植物表现明显的毒害作用。为了减轻重金属毒性，很多植物在长期进化过程中相应地产生了一系列抵抗重金属毒害的防御机制。金属硫蛋白(metallothionein, MT)是一类分子量较低、富含半胱氨酸残基的蛋白质。MT对多种重金属有高度亲和性，从而有助于通过缓冲细胞质金属浓度来缓解金属毒害。依据其氨基酸序列中半胱氨酸残基的排列方式，MT可分为四类。Chen等从甘薯叶中分离出来两个编码MT类似蛋白的全长cDNA(Y459和G14) (Chen et al., 2003a)。半定量RT-PCR结果显示，Y459基因在甘薯根和茎中表达量较高，但在绿叶中表达量却少得多；在自然或诱导叶片衰老的条件下，Y459基因表达受乙烯控制，但不受ABA和/或JA影响。而G14基因的表达水平在所有组织或处理下相对恒定(Chen et al., 2003a)。这些基因可能发挥不同的生理作用或功能，以应对特定的环境条件或胁迫。

5结论   
作为一种重要的粮食、工业原料和新型能源作物，甘薯在世界粮食和能源安全中将发挥越来越重要的作用。迄今为止，虽然甘薯基因工程已取得不少进展，但是由于其自身基因组较小、染色体数目(2n=6X=90)较多、倍性(六倍体)较高以及自交或杂交不亲和等诸多原因，人们对甘薯遗传基础仍然知之甚少。因此，可以通过从甘薯中克隆更多的基因，并对其特性深入研究来了解其生理功能，从而达到全面认识甘薯这一重要作物的目的。甘薯中含有大量抗逆性相关基因，可以将其分离出来，然后将这些基因通过高效转化技术导入甘薯或其他物种，以改善它们对生物和非生物胁迫的抗性。

作者贡献
后猛和李强是本综述的设计和研究的执行人；后猛、刘亚菊完成资料分析，论文初稿的写作；张允刚、王欣和唐维参与本综述的校对工作；李强和马代夫是项目的构思者及负责人，指导论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
 
致谢
本研究由国家高技术研究发展(863)计划(2012AA101204)，现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-11)，江苏省“333工程”培养计划(BRA2011033)和江苏省“六大人才高峰”(2008201)资助。

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